Основные стадии постэмбрионального развития
Постэмбриональный или, как его еще называют – постнатальный , период человеческого развития подразделяется на три основных периода:
Данные периоды постэмбрионального развития также можно назвать:
При этом следует понимать условность данной схемы, т.к. реальное состояние людей одного и того же возраста может в значительной степени различаться. Для этого была введена классификация возрастов:
Биологический возраст человека определяется совокупностью структурных, обменных , функциональных особенностей человеческого организма, и его приспособительными возможностями. Этот возраст может не соответствовать возрасту, указанному в паспорте.
Замечание 1
Ювенильный период начинается сразу после рождения. Он длится у женщин примерно до $21$ года, а у мужчин немного дольше - до $22$ лет.
Первый месяц жизни ребенка - это период новорожденности. Ребенок в это время находится в позе эмбриона, напоминающей положение плода в матке. Большая часть жизни ребенка в этот период проходит во сне.
Период с первого месяца до года называется грудным . Первый год жизни ребенка насыщен изменениями в двигательной системе. Если в конце первого месяца он только делает попытки распрямить ноги, то в полтора месяца уже может поднимать и удерживать голову, к шести месяцам сидит, а первые шаги делает в конце первого года жизни. Активно развивается в данный период психика ребенка. На втором месяце своей жизни ребенок начинает улыбаться, к четвертому месяцу исследует предметы, беря их в рот, начинает различать людей. Во втором полугодии ребенок начинает понимать некоторые фразы. Активные движения ребенка в этом периоде способствуют ускорению обменных процессов в организме растущего ребенка и нормализуют работу нервной системы. В этот период для правильного развития ребенка необходимо выполнять три правила: постепенность, повторяемость и систематичность. Четкий режим жизни позволяет выработать условные рефлексы.
Раннее детство включает возраст от года до трех лет. Это период, в котором наблюдается активный рост ребенка, приобщение к пище взрослых, проявление самостоятельности и стремление к самоуважению. В раннем детстве дети овладевают новыми движениями, в игре начинают подражать взрослым.
Дошкольный период длится от трех до семи лет. Для этого периода характерен большой интерес к окружающей действительности и проявление любознательности. В этот период растет мозг и формируется внутренняя речь которая проявляется в разговорах ребенка с самим собой или с игрушками. Игра для развития ребенка в этот период имеет огромное значение.
Период от семи до семнадцати лет называется школьным и подразделяется на ранний (период от $7$ до $11$ лет), средний (период от $11$ до $15$ лет у мальчиков, от $11$ до $14$ лет у девочек) и старший (период от $15$ до $17$ лет). Для раннего школьного периода главным является овладение письменной речью, воспитание коллективизма, познание нового об окружающем мире, усвоение определенного опыта. Подростки и школьники старшего возраста характеризуются быстрыми темпами физического и полового развития. Такой ускоренный процесс называется акселерацией.
Замечание 2
Зрелый период постэмбрионального развития наступает у мужчин примерно в $22$ года, а у женщин уже в $21$ год.
Период зрелого возраста условно можно разделить на два этапа:
В период $30-35$ лет обнаруживаются определенные изменения физиологических реакций, изменения уровня обмена веществ. Эти симптомы предшественники инволюции. После $45$ лет у человека наблюдаются значительные изменения эндокринных функций. А после пятидесяти лет происходят изменения, означающие начало процесса старения.
Замечание 3
Старение у мужчин начинается примерно после $60$ лет, а у женщин уже после $55$.
Согласно современной классификации людей в период старения можно разделить на следующие группы:
Определение 1
Старение - это закономерная стадия индивидуального развития, свойственная не только человеку, но и всем живым организмам. Старость изучает наука – геронтология, которая определяет закономерности старения и формулирует рекомендации о продлении жизни.
Существуют определенные признаки старения:
Онтогенез — индивидуальное развитие организма.
Экологическое значение метаморфоза
Продолжение онтогенеза —
пубертатный период онтогенеза
Это зрелость организма. Под зрелостью подразумевают половое созревание организма. Это не только возможность давать потомство. Это и устоявшийся обмен веществ, определенный гормональный фон и т.д.
Для пубертатного периода характерна способность к регенерации.
Регенерация — способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Новые ткани образуются за счет интенсивного деления митозом (у человека постоянно обновляются клетки кожи, например).
Этот процесс требует затрат энергии, соответственно, чем больше в клетке , чем моложе организм, тем больше митохондрий содержат клетки.
Старость
Интересно, что раньше жизнь человека была намного короче — можно сказать, что в отношении долголетия мы существенно эволюционировали:
1. Особенности ювенильного периода. После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в "сексуальных играх", имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается кобелей.
Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного, продолжаются. Однако, если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный - с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе.
2. Формирование типологических особенностей. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей. В раннем возрасте все щенки ведут себя очень похоже - они контактны, игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко выраженных индивидуальных черт. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей других видов.
3. Юношеская осторожность. В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Многочисленные экспериментальные работы показали, что выращивание щенков в изоляции способствовало развитию у них резко выраженной трусости в дальнейшем. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша - явление вполне закономерное. 4-5 месячный щенок уже во многом самостоятелен, ему приходится сталкиваться со многими объектами и явлениями, которые ему еще не знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне нормальна. Иногда такую пассивно-оборонительную реакцию называют щенячьей осторожностью. Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается.
Угашение пассивно-оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая шарахается от каждого куста. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.
4. Роль игры в процессе развития поведения. Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно по этой причине, ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики. В полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и у птиц с высоким уровнем психического развития.
В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.
Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками.
Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это - локомоторные игры, их основное назначение - формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", в "догонялки". Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняясь местами, затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются, свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят название "трофейных".
Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений. Так, щенки и лисята уже в 35-45-дневном возрасте начинают демонстративно нападать друг на друга с признаками доминирования и запугивания. Их социальные роли при этом постоянно меняются. Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и жестов, позы доминирования-подчинения, имеющие большое значение для взрослых собак. Более поздние, ритуализированные формы общения возникают на их основе.
Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это - специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и "приглашающие" его принять в ней участие. У детенышей псовых "приглашение" к игре осуществляется с помощью особой ("игровой") манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У "заигрывающего" детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. Не менее важными являются сигналы, предотвращающие "серьезный" исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от "не игры". Без подобного предупреждения о том, что агрессия "ненастоящая", игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям "умиротворения" при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую "игровую ситуацию".
На примере животных разных видов показано, что детеныши, выросшие в изоляции и лишенные возможности играть, становились неспособными к социальным контактам, их поведение было сильно искажено. При совместном выращивании детенышей разных видов, например на площадках молодняка в зоопарке, они предпочитают игры с особями своего вида, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому для нормального развития дальнейшего поведения детенышу, растущему в одиночку, необходимо обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр.
5. Воспитание детенышей родителями. Фактически ювенильный период - самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни. Каждый день таит для него новые неожиданности. В это время детеныш развивается и физически, и интеллектуально. Он очень активно познает мир и учится адекватно на него реагировать. В подростковый период детеныш оказывается в положении слоненка из сказки Р. Киплинга "Почему у слоненка длинный нос". Его воспитывают все. Например, взрослые собаки наказывают щенка за неадекватные действия, они могут сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают. Щенок в такой ситуации громко визжит и демонстрирует позу подчинения, гася тем самым агрессию воспитателя. Собаки с нормальным поведением обычно не наносят щенкам физического ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда нахальный щенок надоест ей своими приставаниями, обычно сильно бьет его лапой, не выпуская при этом когтей.
В природе или близких к ней условиях детеныши в этом возрасте еще сохраняют непосредственный контакт с родителями. Они постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Так, конфликты между щенками, когда они принимают характер настоящей драки, тут же копируются взрослыми собаками. Иногда взрослые собаки провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то щенка. Автору однажды пришлось наблюдать за переходом оживленной московской магистрали семейной группой собак, состоявшей из пары взрослых собак и трех щенков трех-четырех месячного возраста. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин стало мало, взрослые собаки начали движение через улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их поведение. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из-под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь, сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к сородичам, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее два других щенка, замыкал шествие кобель. Налицо был явно воспитательный акт.
Другое наблюдение. Группа из четырех щенков в возрасте 4-5 месяцев с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку - крупного метиса лайки, гуляющего без хозяина. Поведение щенков носит явно не игровой, а вполне охотничий характер. Поодаль, с двух сторон от этой стаи, двигаются две взрослые собаки, внимательно наблюдая за происходящим. После того, как домашний пес в панике убегает в свой подъезд, взрослые собаки уводят щенков. Эта сценка очень напоминает описанные в литературе способы обучения охотничьим приемам молодых волков. Эти примеры показывают, насколько сложны и скоординированны действия в семейной группе собак, живущей в свободных условиях.
Представления о наличии у растений юношеских форм, отличающихся по морфологии от взрослых растений, появились в ботанической литературе в конце прошлого века.
Бейсснер (Beissner, 1888) показал, что у кипарисов молодые растения имеют совсем иное строение листьев, чем у взрослых деревьев. Столь же значительные отличия между старыми и молодыми особями наблюдаются у плюща, эвкалипта, акации и т. д.
Формы, у которых ранее возникшие структуры заметно отличаются от более поздних, Гебель (Goebel, 1896) предложил относить по характеру их развития к гетеробластным, а формы, не имеющие таких резких возрастных отличий, - к гомобластным.
Возрастные изменения морфологии листьев и ветвей многолетних растений широко использовались для получения путем черенкования форм, отличающихся от обычного типа взрослой особи.
Наиболее существенные работы о ювенильном периоде и сам этот термин появились в 30-х годах в нашей стране, но они мало повлияли на эволюцию представлений об этом важном этапе онтогенеза растений.
И. Г. Серебряков (1952) пишет, что период жизни многих растений от проростков до половозрелого состояния получил различные наименования. В частности, И. Д. Богдановская-Гиенеф (1926) называет этот период «…ювенильным, или юношеским. Это название подчеркивает не только возрастные особенности растений в этот период, но и особенности их морфологии - простоту строения листьев, слабое развитие корневой системы и т. д.».
По-видимому, И. Д. Богдановскую-Гиенеф можно считать первым русским ботаником, оценившим возможное значение в физиологии растений ювенильного периода.
Примерно в то же время Н. П. Кренке выдвинул представление о «возрастном минимуме» как необходимом условии для цветения растений.
В начале 1939 г. в «Докладах Академии наук СССР» была напечатана наша работа «Онтогенез и фотопериодизм у растений», в которой впервые отмечалось значение возрастного состояния растений для использования ими оптимальных для репродуктивного развития фотопериодических условий.
В 1960 г. в тогдашней новой сводке «Морфогенез растений» Синнот (Sinnott, 1960) снова возвращается к взглядам Гебеля на ювенильные «фазы у тех форм растений», у которых ранее возникшие структуры заметно отличаются от более поздних. В сводке приведены чисто морфологические примеры для акации, у которой ювенильные листья перистосложные, а взрослые упрощаются до филлодиев, для эвкалиптов, изменяющих с возрастом форму и расположение листьев, и др. Но ни слова не говорится о ювенильности как о первом обязательном этапе онтогенеза растений.
Через 4 года в книге Леопольда (Leopold, 1964) «Рост и развитие растений» было сказано: «Физиологически ювенильное состояние можно охарактеризовать как такое состояние, когда рост растения подчиняется экспоненциальному закону, когда у растений нелегко вызвать процессы цветения и когда оно образует характерные морфологические структуры (листья, стебли, шипы и т. д.).
Следует подчеркнуть, что ювенильность вовсе не означает обязательного отсутствия способности к цветению».
Последнее заключение Леопольда совершенно не вяжется с нашим представлением об ювенильности растений.
Еще через 10 лет в немецком учебнике «Физиология растений» Либберт (Libbert, 1974) пишет: «Растение бывает сначала молодым (ювенильным), позднее - готовым к цветению (зрелым или цветочно-спелым). У ювенильных растений меристемы образуют ювенильные клетки или ткани, у зрелых растений - зрелые… К числу ювенильных признаков относятся: неспособность к цветению, укореняемость, форма листьев, быстрый рост… Неспособность к цветению не всегда является абсолютной, иногда оказывается возможным образование цветков после длительной фотопериодической индукции или воздействия холодом». Это, как показывают наши исследования, неверно.
Три американских ботаника - Гэлстон, Девис, Сеттер (Galston, Davies, Satter, 1980) в книге «Жизнь зеленого растения» привели наиболее подробные сведения об ювенильном периоде, близкие по своей сути к нашим взглядам: «Растения, слишком молодые для образования цветков и плодов, называют ювенильными». В разделе «Готовность к цветению» авторы пишут: «Некоторые растения, чувствительные к фотопериоду, не реагируют на него в определенные фазы своего жизненного цикла. Иногда, например, для того, чтобы фотопериод был эффективным, растение должно перейти из ювенильной стадии в стадию, называемую «фазой готовности к цветению». У многих таких растений развернувшиеся зеленые семядоли или даже первые листья нечувствительны к фотопериоду, тогда как последующие листья уже чувствительны». Все эти положения перекликаются с нашими представлениями, изложенными в книге «Фотопериодизм растений», (1961 г.). Во всяком случае, они подтверждают их правильность.
Далее в разделе «Защита растений» американские авторы сообщают об ювенильном гормоне насекомых, подавляющем превращение личинки во взрослое состояние, и о содержании в некоторых растениях вещества, весьма близко напоминающего ювенильные гормоны насекомых. Выяснилось, что в хвойных деревьях, и в первую очередь в бальзамической пихте, имеется особое эффективное вещество - ювабион, способное вызывать задержку развития насекомых. Найдены подобные по действию на развитие личинок вещества и в других растениях.
Но едва ли эти любопытные факты можно считать показателями зависимости ювенильного состояния растений от наличия у них специфического по своему действию ювенильного гормона, хотя они и пригодны в качестве одной из гипотез, служащей для объяснения сущности этого важного явления.
Однако представления об ювенильном состоянии растений и сейчас не стали всеобщими, о чем свидетельствует также одна из недавних книг «Рост растений и дифференцировка», написанная английскими физиологами Уорингом и Филлипсом (Wareing, Phillips, 1981). В ней даже нет раздела, посвященного ювенильному периоду, и о нем говорится только попутно и кратко в разделах книги, где упоминается о значении яровизации, а также о смене фаз у древесных растений.
В первом случае сказано, что: «…культивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных размеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таким образом, у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия». Раздел «Смена фаз у древесных растений» начинается так: «…у «нейтральных» к длине дня однолетних видов переход к цветению регулируется, по-видимому, каким-то внутренним механизмом, природа которого неизвестна, но действие этого механизма проявляется в том, что растение не цветет до тех пор, пока не достигнет определенного размера. Такой «эффект размера» наблюдается также у видов, реагирующих на длину дня или охлаждение, т. е. существует ювенильная фаза, во время которой индуцировать цветение нельзя. Аналогичное явление можно наблюдать у древесных растений, сеянцы которых находятся в ювенильном состоянии, во время которого они активно растут, но остаются вегетативными».
Удивительно, почему авторы считают, что у нейтральных к длине дня растений имеются другие «непонятные» механизмы перехода к цветению, чем у растений, реагирующих на длину дня, а также почему для перехода к цветению первых видов необходим «эффект размера». По нашему представлению, сильный рост и крупные размеры однолетних растений к моменту окончания ими ювенильного периода нередко приводят к задержке образования органов плодоношения.
В том же 1981 г. появилась монография трех авторов: Бернье (Bernier), Кине (Kinet) и Сакса (Sachs) «Физиология цветения», в которой представления о ювенильном периоде описаны достаточно подробно. Они очень сходны с представлениями об ювенильном периоде трех американских авторов книги «Жизнь зеленого растения», о которой говорилось выше. Авторы «Физиологии цветения» приводят факторы, обусловливающие, по их мнению, ювенильное состояние:
Однако эти факторы скорее характеризуют, а не обусловливают ювенильность растений.
В заключении главы об ювенильном периоде авторы пишут, что ювенильное состояние определяется и связано с несколькими физиологическими системами. «Во-первых… с недостаточной фотосинтетической способностью и (или) с другими Метаболическими ограничениями в листьях. Во-вторых… с активностью корневой системы… В-третьих, и это наиболее интересно (если бы это было действительно так), ювенильное состояние связано с неспособностью ювенильных меристем реагировать на действие стимула цветения, образующегося в листьях. Этот тип ювенильности, который легче всего продемонстрировать у древесных растений, но можно наблюдать и у некоторых травянистых, мы назовем истинной ювенильностью, поскольку он не зависит от снабжения ассимилятами. Предполагается, что во время перехода от ювенильного состояния к фазе зрелости в меристеме должны произойти некоторые довольно стабильные изменения. Природа этих изменений абсолютно неизвестна».
Вот это положение полностью согласуется с нашими взглядами на ювенильный период и вытекает из нашей экспериментальной работы. Что касается авторов «Физиологии цветения», то они, к сожалению, не показывают фактический материал, который привел их к этому важному выводу об основной физиологической особенности ювенильных растительных организмов. Досадны и некоторые их крупные промахи в описании данного явления.
Весьма неопределенны представления об ювенильном периоде в нашей отечественной литературе. Может быть, именно поэтому о нем не упоминается ни в одном из русских учебников физиологии растений и приводятся не согласующиеся с нашими представления в специальной литературе, о чем свидетельствует работа В. Н. Ложниковой, В. З. Подольного, Л. И. Яниной и В. Т. Кочанкова «Гормональная регуляция цветения у растений разных биотипов».
В ней говорится достаточно ясно: «Ювенильное состояние может определяться у разных растений различными внутренними причинами: неспособностью апексов реагировать на действие гормона цветения… неспособностью листьев к достаточно интенсивному синтезу гормона цветения… Другой возможной причиной ювенильного состояния является высокий уровень веществ, ингибирующих цветение».
Если последнее предположение об ингибирующих цветение веществах у ювенильных растений может обсуждаться, то гормональные причины для объяснения ювенильного состояния совершенно неправомерны и никак не согласуются с представлениями о ювенильном состоянии растений, находящихся в строго вегетативном состоянии. Ведь гормоны цветения могут появиться только у цветочно-спелых растений и никак не ранее.
В свете всего изложенного понятно, что в монографии «Цветение и его фотопериодическая регуляция», написанной Н. П. Аксеновой, Т. В. Бавриной и Т. Н. Константиновой (1973), вопреки очевидности говорится, что у озимых пшениц нет ювенильности, но зато существует ярко выраженная озимость. Больше того, авторы признают наличие у растений «яровизационного контроля» наряду с «возрастным контролем» перехода их к цветению. Причем возрастной контроль - это и есть ювенильный период, в течение которого молодые растения не способны реагировать последующим ускорением зацветания на пониженные температуры.
Наконец, в четвертом томе «Физиологии сельскохозяйственных растений», посвященном физиологии пшеницы, Ф. М. Куперман описывает для этой культуры пять возрастных периодов и среди них равнозначный прочим - третий - ювенильный. Он «Характеризуется формированием вегетативных органов (листьев, стебля, корней), ветвлением подземных узлов стеблей (кущением), а также закладкой осевых (вегетативных) органов соцветия и его разветвлений. Ювенильный период часто называют виргинильным (девственным), отмечая тем самым неспособность растений в это время к формированию органов плодоношения.
Длительность этого периода варьирует от 160 до 270 дней у озимых сортов и от 15 до 25 дней - у скороспелых яровых сортов пшеницы».
Нельзя не отметить, что указанные сроки длительности ювенильного периода у пшеницы приведены совершенно произвольно и не соответствуют действительности.
Итак, возрастные изменения в онтогенезе растений, связанные с их половым размножением, приобрели особое значение после открытия актиноритмизма. Наша первая работа на данную тему опубликована в 1939 г. В ней было показано, что пока растения не достигают определенного возраста, они не способны использовать для образования органов плодоношения необходимых для этого актиноритмов. Стало совершенно очевидно, что у растений и у животных существует период неполовозрелости, который в физиологии человека называется ювенильным. Это название часто встречается и в ботанической литературе, но в него вкладываются далеко не однозначные представления.
Мы будем придерживаться определения ювенильного периода как первого после начала самостоятельной жизни растения периода онтогенеза, в течение которого проходят физиологические процессы, превращающие неполовозрелый организм в половозрелый . Его отличительной чертой служит невозможность использования растением факторов внешней среды, и в частности актиноритмов, необходимых для образования органов плодоношения.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.
В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.
По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.
Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 - 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.
Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег - направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.
Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.
Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.
Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.
Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.
Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.
Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки.
Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков - следствие более высокого содержания ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и усиливает способность к корнеобразованию.
Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев обработке гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния.
Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстрого зацветающих и плодоносящих растений (Полевой, 1989).
Слабоокислительный этап в развитии биосферы связан с появлением около 4 млрд. лет назад процесса фотосинтеза. Новый способ питания был основан на том, что некоторые простые соединения обладают способностью поглощать свет...
Биосфера. Этапы эволюции биосферы
Третий этап эволюции биосферы связан с развитием фотоавтотрофной биосферы Земли. С этого момента количество кислорода в атмосфере начало резко повышаться. Еще в протерозое (2,6 млрд. -- 570 млн...
Вид и видообразование
Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, могут приводить к возникновению новых видов --центральному и важнейшему этапу эволюции живого на Земле. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглаживания различий...
Классический тип научной рациональности (XVII - первая половина XIX в.в.), центрируя внимание на объекте, стремится при теоретическом объяснении и описании элиминировать все, что относится к субъекту (исследователю)...
Исторические этапы научной рациональности
Неклассическое естествознание (конец XIX - середина XX в.в.) способствовало значительному расширению поля исследуемых объектов, открывая пути к освоению больших, сложных саморегулирующихся систем...
Исторические этапы научной рациональности
В современную эпоху происходят новые радикальные изменения в основаниях науки. Эти изменения можно охарактеризовать как четвертую глобальную научную революцию, в ходе которой рождается новая постнеклассическая наука...
Космические циклы и биосфера
Ещё одно течение - гелиобиология. Гелиобиология - влияние солнечной активности (вспышек на Солнце) на биосферу Земли. Это давно привлекало внимание ученых. К.Э. Циолковского, К. Фламмариона, В.И. Вернадского - перечень людей...
Массовые вымирания организмов в истории биосферы
Протерозойская и архейская эры, объединяемые в криптозой, или докембрий, долгое время оставались загадкой для науки. Древнейшие из известных минералов имеют возраст 4,2 млрд. лет (оценка возраста Земли в 4,5-4,6 млрд...
Половое поведение собак в онтогенезе
После четырех месяцев у детеныша начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания...
Происхождение человека
Все современное человечество принадлежит к одному виду. Единство человечества вытекает из общности происхождения, сходства строения и плодовитости потомства, браков между представителями разных рас...
эволюция растение покрытосеменный цветковый Первое зарождение знаний о растениях и их практическое применение относится к древнему периоду, когда эти знания не были в системе ботанической науки, не было предмета и задач исследований...
Филогенетические системы покрытосеменных
В середине второго тысячелетия наступила эпоха Возрождения. В связи с крупнейшими изобретениями и географическими открытиями совершился глобальный переворот науки и переход её на новый уровень...
Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Рисунок 1...
Этапы онтогенеза высших растений
На этом этапе происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток - гамет...
Этапы онтогенеза высших растений
Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Этот период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности. Продолжительность жизни растений...
.jpg)