Учебник для 10-11 классов
Каждую секунду на Земле гибнет от старости, болезней и хищников астрономическое количество живых существ, и только благодаря размножению, этому универсальному свойству организмов, жизнь на Земле не прекращается.
Может показаться, что процессы размножения у живых существ очень разнообразны, однако все их можно свести к двум формам: бесполому и половому. У некоторых организмов встречаются разные формы размножения. Например, многие растения могут размножаться черенками, отводками, клубнями (бесполое размножение) и семенами (половое).
При половом размножении каждый организм развивается из одной клетки, образующейся от слияния двух половых клеток - мужской и женской.
В основе размножения и индивидуального развития организма лежит процесс деления клеток.
Способность к делению - важнейшее свойство клеток. Без деления невозможно представить себе увеличение числа одноклеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе жизнедеятельности организма.
Деление клеток осуществляется поэтапно. На каждом этапе деления происходят определенные процессы. Они приводят к удвоению генетического материала (синтезу ДНК) и его распределению между дочерними клетками. Период жизни клетки от одного деления до следующего называют клеточным циклом.
Подготовка к делению. Эукариотические организмы, состоящие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном этапе клеточного цикла, в интерфазе.
Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются хромосомы. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия, удваивается молекула ДНК. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок - хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК.
Интерфаза в клетках растений и животных в среднем продолжается 10-20 ч. Затем наступает процесс деления клетки - митоз.
Во время митоза клетка проходит ряд последовательных фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, какой был в материнской клетке.
Фазы митоза. Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. На рисунке 29 схематически показан ход митоза. В профазе хорошо видны центриоли - образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в расхождении дочерних хромосом животных. (Напомним, что только у некоторых растений есть центриоли в клеточном центре, который организует расхождение хромосом.) Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс расхождения хромосом более наглядным. Центриоли удваиваются и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки.
Рис. 29. Схема митоза
В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза - метафазе.
В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку - центромеру. Хромосомы своими центромерами прикрепляются к нитям веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.
Затем наступает следующая стадия митоза - анафаза, во время которой дочерние хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки.
Следующая стадия деления клетки - телофаза. Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно.
Таким образом, в результате митоза из одной клетки получаются две, каждая из которых имеет характерное для данного вида организма число и форму хромосом, а следовательно, постоянное количество ДНК.
Весь процесс митоза занимает в среднем 1-2 ч. Продолжительность его несколько различна для разных видов клеток. Зависит она также и от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).
Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. В процессе митоза происходит распределение ДНК хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все дочерние клетки получают одну и ту же генетическую информацию.
Вспомните из курса ботаники, зоологии, анатомии, физиологии и гигиены человека, как происходит размножение в органическом мире.
Что такое митоз и мейоз и какие фазы у них есть? клеток, имеющее некоторые различия. При мейозе из материнского ядра образуются четыре дочерние, в которых уменьшено количество хромосом (в два раза). При митозе также происходит но при этом типе формируются только две дочерние клетки с одинаковыми хромосомами, как у родителей.
Так и мейоз? Это биологические процедуры деления, во время которых формируются клетки с определенными хромосомами. Размножение митозом встречается у многоклеточных, сложных живых организмов.
Митоз протекает в две стадии:
Клеточное формирование происходит в несколько стадий.
Митоз делится на несколько фаз:
Эти фазы протекают в определенной последовательности и имеют свои особенности.
У любых сложных многоклеточных митоз чаще всего подразумевает деление клеток по недифференцированному типу. При митозе материнская клетка делится на дочерние, обычно их две. Одна из них становится стволовой и продолжает деление, а вторая перестает делиться.
Интерфаза - это клеточная подготовка к разделению. Обычно эта стадия продолжается до двадцати часов. В это время протекает множество самых разных процессов, во время которых клетки подготавливаются к митозу.
В этот период происходит деление белков, увеличивается количество органелл в структуре ДНК. К концу деления генетические молекулы удваиваются, а число хромосом не меняется. Одинаковые ДНК срощены и являются двумя хроматидами в одной молекуле. Образующиеся хроматиды идентичны и являются сестринскими.
После завершения интерфазы начинается собственно митоз. Он состоит из профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
Первая фаза митоза - это профаза. Она длится около часа. Ее условно делят на несколько этапов. На начальном этапе в профазе митоза происходит увеличение ядрышка, в результате которого формируются молекулы. К концу фазы каждая хромосома состоит уже из двух хроматид. Ядрышки и ядерные оболочки растворяются, все элементы оказываются в клетке в беспорядке. Далее в профазе митоза происходит образование ахроматинового деления, часть нитей проходит через всю клетку, а некоторые соединены с центральными элементами. При этом процессе содержание генетического кода остается неизменным.
Число хромосом в профазе митоза не изменяется. Что случается еще? В профазе митоза происходит распад ядерной оболочки, в результате которой спиральные хромосомы оказываются в цитоплазме. Частички распавшейся ядерной оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки.
В профазе митоза происходит следующее: клетка животного становится круглой, а у растений она не изменяет форму.
После профазы наступает метафаза. В этой фазе спирализация хромосом достигает своего пика. Укороченные хромосомы начинают движение к центру клетки. Во время перемещения они располагаются одинаково в обеих частях. Здесь образуется метафазная пластинка. При рассмотрении клетки отчетливо видны хромосомы. Именно в метафазу их легко подсчитать.
После формирования метафазной пластинки проводится анализ набора хромосом, присущего данному типу клетки. Это происходит путем блокирования расхождения хромосом при помощи алкалоидов.
У каждого организма имеется свой набор хромосом. Например, у кукурузы их 20, а у садовой клубники - 56. В человеческом организме хромосом меньше, чем у ягоды, всего 46.
Все процессы, происходящие в профазе митоза, заканчиваются, и начинается анафаза. Во время этого процесса все хромосомные соединения разрываются и начинают движение в противоположные друг от друга стороны. В анафазе родственные хромосомы становятся самостоятельными. Они попадают в различные клетки.
Фаза заканчивается расхождением к полюсам клетки хроматид. Также здесь происходит распределение наследственной информации между дочерними и материнской клеткой.
Хромосомы располагаются у полюсов. Под микроскопом их становится плохо видно, так как вокруг них формируется оболочка ядра. Веретено деления полностью разрушается.
У растений мембрана формируется в центре клетки, постепенно распространяясь к полюсам. Она делит материнскую клетку на две части. Как только мембрана полностью вырастет, появляется целлюлозная стенка.
Деление клеток может затормаживаться из-за высоких температур, воздействия ядов, радиации. Во время изучения митоза клеток у разных многоклеточных организмов можно применять яды, которые тормозят митоз на стадии метафазы. Это позволяет детально изучить хромосомы, провести кариотопирование.
Рассмотрим фазы клеточного деления в таблице, расположенной ниже.
Процесс стадий митоза также можно проследить по таблице.
Особенности данного процесса можно описать в сравнительной таблице.
Итак, нами был рассмотрен процесс деления клеток у животных организмов и растений, а также их особенности и различия.
Митоз (от греч. Mitos - нить), называемый также кариокинезом, или непрямым делением клеток, является универсальным механизмом деления клеток. Митоз следует за G2-периодом и завершает клеточный цикл.
Он длится 1-3 часа и обеспечивает равномерное распределение генетического материала в дочерние клетки. Митоз включает 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Митоз - это один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяций клеток тканей.
В результате митотического деления клеток меристем увеличивается количество клеток тканей растений. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений.
На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Первые описания фаз митоза и установление их последовательности были предприняты в 70-80-х годах XIX века. В конце 1870-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз».
Продолжительность митоза в среднем составляет 1-2 часа. Митоз клеток животных, как правило, длится 30-60 минут, а растений - 2-3 часа. За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 10 14 клеточных делений .
Первые неполные описания, касающиеся поведения и изменения ядер в делящихся клетках, встречаются в работах учёных начала 1870-х годов.
В работе русского ботаника Руссова, датируемой 1872 годом, отчётливо описаны и изображены метафазные и анафазные пластинки, состоящие из отдельных хромосом.
Годом позже немецкий зоолог Г.А. Шнейдер ещё более отчётливо и последовательно, но, конечно, не совсем полно описал митотическое деление на примере дробящихся яиц прямокишечной турбеллярии Mesostomum. В его работе, в сущности, описаны и проиллюстрированы в правильной последовательности основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза (ранняя и поздняя). В 1874 году московский ботаник И.Д. Чистяков также наблюдал отдельные фазы клеточного деления в спорах плаунов и хвощей. Несмотря на первые успехи ни Руссову, ни Шнейдеру, ни Чистякову не удалось дать чёткое и последовательное описание митотического деления.
В 1875 году вышли работы, содержащие более детальные описания митозов. О. Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых.
Э. Страсбургер исследовал митотическое деление в клетках зелёной водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна. Ссылаясь на работу О. Бючли и основываясь на собственных исследованиях, Э. Страсбургер обратил внимание на единство процессов клеточного деления в растительных и животных клетках.
К концу 1878 - началу 1879 года появились подробные работы Шлейхера и В. Флемминга. В своей работе в 1879 году Шлейхер предложил термин «кариокинез» для обозначения сложных процессов клеточного деления, подразумевая перемещения составных частей ядра. Вальтер Флемминг впервые для обозначения непрямого деления клетки ввёл термин «митоз», который впоследствии стал общепринятым. Также Флеммингу принадлежит окончательная формулировка определения митоза как циклического процесса, завершающегося разделением хромосом между дочерними клетками .
В 1880 г. О.В. Баранецкий установил спиральное строение хромосом. В ходе дальнейших исследований были развиты представления о спирализации и деспирализации хромосом во время митотического цикла.
В начале 1900-х годов хромосомы были идентифицированы в качестве носителей наследственной информации, что в дальнейшем дало объяснение биологической роли митоза, заключающейся в образовании генетически идентичных дочерних клеток .
В 1970-х годах началась расшифровка и детальное изучение регуляторов митотического деления, благодаря серии экспериментов по слиянию клеток, находящихся на разных этапах клеточного цикла. В тех опытах, когда клетку в М-фазе объединяли с клеткой, находящейся в любой из стадий интерфазы (G 1 , S или G 2), интерфазные клетки переходили в митотическое состояние (начиналась конденсация хромосом и распадалась ядерная оболочка).
В итоге был сделан вывод, что в цитоплазмемитотической клетки присутствует фактор (или факторы), стимулирующий митоз, или, иначе, М-стимулирующий фактор (МСФ, от англ. M-phase-promoting factor, MPF).
Впервые «фактор стимуляции митоза» был открыт в зрелых неоплодотворенных яйцах шпорцевой лягушки, находящихся в М-фазе клеточного цикла. Цитоплазма такого яйца, инъецированная в ооцит, приводила к преждевременному переходу в М-фазу и к началу созревания ооцита (первоначально сокращение MPF означало Maturation Promoting Factor, что переводится как «фактор, способствующий созреванию»). В ходе дальнейших экспериментов были установлены универсальное значение и вместе с тем высокая степень консервативности «фактора стимуляции митоза»: экстракты, приготовленные из митотических клеток весьма разнообразных организмов, при введении в ооциты шпорцевой лягушки переводили их в М-фазу.
В ходе последующих исследований выяснилось, что фактор, стимулирующий митоз, представляет собой гетеродимерный комплекс, состоящий из белка циклина и зависимой от циклина протеинкиназы. Циклин является регуляторным белком и обнаруживается у всех эукариот. Его концентрация периодически возрастает в течение клеточного цикла, достигая максимума в метафазе митоза. С началом анафазы наблюдается резкое сокращение концентрации циклина, вследствие его расщепления с помощью сложных белковых протеолитических комплексов - протеосом. Зависимая от циклина протеинкиназа представляет собой фермент (фосфорилазу), модифицирующий белки за счёт переноса фосфатной группы от АТФ на аминокислоты серин и треонин. Таким образом, с установления роли и структуры основного регулятора митотического деления начались исследования тонких регуляторных механизмов митоза, которые продолжаются до настоящего времени .
Выработка единой типологии и классификации митозов осложняется целым спектром признаков, которые в различных комбинациях создают разнообразие и неоднородность картин митотического деления. При этом отдельные варианты классификации, разработанные применительно к одним таксонам, являются неприемлемыми в отношении других, поскольку не учитывают специфики их митозов. Например, отдельные варианты классификации митозов, свойственных животным или растительным организмам, оказываются неприемлемыми для водорослей.
Одним из ключевых признаков, лежащих в основе различных типологий и классификаций митотического деления, является поведение ядерной оболочки. Если образование веретена и само митотическое деление протекает внутри ядра без разрушения ядерной оболочки, то такой тип митоза называют закрытым. Митоз с распадом ядерной оболочки, соответственно, называется открытым, а митоз с распадом оболочки только на полюсах веретена, с образованием «полярных окон» - полузакрытым.
Ещё одним характерным признаком является тип симметрии митотического веретена. При плевромитозе веретено деления билатерально симметрично либо асимметрично и состоит, как правило, из двух полуверетён, располагающихся в метафазе-анафазе под углом друг к другу. Для категории ортомитозов характерна биполярная симметрия веретена деления, а в метафазе зачастую наблюдается различимая экваториальная пластинка.
В рамках обозначенных признаков наиболее многочисленным является типичный открытый ортомитоз, на примере, которого ниже рассматриваются принципы и стадии митотического деления. Данный тип митоза характерен для животных, высших растений и некоторых простейших .
Профаза начинается с конденсации хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядрышко и ядерная оболочка к концу фазы исчезают (последняя распадается на мембранные пузырьки, сходные с элементами ЭПС, а поровый комплекс и ламина диссоциируют на субъединицы). Кариоплазма смешивается с цитоплазмой.
Центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы - кинетохоры, к которым прикрепляются некоторые микротрубочки веретена (кинетохорные микротрубочки); показано, что кинетохоры сами способны индуцировать сборку микротрубочек и поэтому могут служить центрами организации микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называются полюсными, так как они протягиваются от одного полюса клетки к другому; лежащие вне веретена микротрубочки, расходящиеся радиально от клеточных центров к плазмолемме, получили наименование астральных или микротрубочек (нитей) сияния.
Метафаза соответствует максимальному уровню конденсации хромосом, которые выстраиваются в области экватора митотического веретена, образуя картину экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов). Хромосомы перемещаются в экваториальную плоскость и удерживаются в ней благодаря сбалансированному натяжению кинетохорных микротрубочек. Сестринские хроматиды к концу этой фазы разделяются щелью, однако удерживаются в области центромеры.
Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки, которое происходит вдоль микротрубочек веретена со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Сигнал к началу анафазы включает резкое (на порядок) повышение концентрации катионов кальция в гиалоплазме, выделяемого мембранными пузырьками, образующими скопления у полюсов веретена. Механизм движения хромосом в анафазе окончательно не выяснен, однако установлено, что в области веретена помимо актина имеются такие белки как миозин и динеин, а также ряд регуляторных белков. По некоторым наблюдениям, оно обусловлено укорочением (разборкой) микротрубочек, прикрепленных к кинетохорам. Анафаза характеризуется удлинением митотического веретена за счет некоторого расхождения полюсов клетки. Она завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом, которые образуют картины звезд (стадия дочерних звезд). В конце анафазы благодаря сокращению актиновых микрофиламентов, концентрирующихся по окружности клетки (сократимое кольцо), начинает образовываться клеточная перетяжка, которая углубляясь, в следующей фазе приведет к цитотомии.
Телофаза - это конечная стадия митоза, в течение которой реконструируются ядра дочерних клеток и завершается их разделение. Вокруг конденсированных хромосом дочерних клеток из мембранных пузырьков (по другим данным, из ЭПС) восстанавливается кариолемма, с которой связывается формирующаяся ламина, вновь появляются ядрышки, которые образуются из участков соответствующих хромосом. Ядра клеток постепенно увеличиваются, а хромосомы прогрессивно деспирализуются и исчезают, замещаясь картиной хроматина интерфазного ядpa. Одновременно происходит углубление клеточной перетяжки, и клетки в течение некоторого времени остаются связанными суживающимся цитоплазматическим мостиком, содержащим пучок микротрубочек (срединное тельце). Дальнейшая перешнуровка цитоплазмы завершается формированием двух дочерних клеток. В телофазе происходит распределение органелл между дочерними клетками; равномерности этого процесса способствует то, что одни органеллы достаточно многочисленны (например, митохондрии), другие (подобно ЭПС и комплексу Гольджи) во время митоза распадаются на мелкие фрагменты и пузырьки.
Атипические митозы возникают при повреждении митотического аппарата и характеризуются неравномерным распределением генетического материала между клетками - анэуплоидией (от греч. аn - не, eu - правильное, ploon - складываю); во многих случаях цитотомия отсутствует, в результате чего формируются гигантские клетки. Атипические митозы характерны для злокачественных опухолей и облученных тканей. Чем выше их частота и чем значительнее степень анэуплоидии, тем более злокачественной является опухоль. Нарушение нормального митотического деления клеток может обусловливаться аномалиями хромосом, которые называют хромосомными аберрациями (от лат. Aberratio - отклонение). Вариантами хромосомных аберраций служат слипание хромосом, их разрыв на фрагменты, выпадение участка, обмен фрагментами, удвоение отдельных участков хромосом и др. Хромосомные аберрации могут возникать спонтанно, но чаще развиваются вследствие действия на клетки мутагенов и ионизирующего облучения.
Кариотипирование - диагностическое исследование с целью оценки кариотипа (набора хромосом) производится путем изучения хромосом в метафазной пластинке. Для кариотипирования получают культуру клеток, в которую вводят колхицин - вещество, блокирующее формирование митотического веретена. Из таких клеток извлекают хромосомы, которые далее окрашивают и идентифицируют. Нормальный кариотип человека представлен 46 хромосомами - 22 парами аутосом и двумя половыми хромосомами (XY у мужчин и XX у женщин). Кариотипирование позволяет диагностировать ряд заболеваний, связанных с хромосомными аномалиями, в частности, синдромы Дауна (трисомия 21-й хромосомы), Эдвардса (трисомия 18-й хромосомы), Патау (трисомия 13-й хромосомы), а также ряд синдромов, связанных с аномалиями половых хромосом - синдром Кляйнфельтера (генотип - XXY), Турнера (генотип - ХО) и другие .
Предполагается, что сложный митотический процесс высших организмов развивался постепенно из механизмов деления прокариот. Это предположение подтверждается тем, что прокариоты появились около миллиарда лет раньше первых эукариот. Кроме того, в митозе эукариот и бинарном делении прокариот принимают участие схожие белки.
Возможные промежуточные стадии между бинарным делением и митозом можно проследить у одноклеточных эукариот, у которых в ходе деления не разрушается ядерная оболочка. У большинства же других эукариот, в том числе растений и животных, веретено деления формируется вне ядра, а ядерная оболочка разрушается в течение митоза. Хотя митоз у одноклеточных эукариот ещё недостаточно изучен, можно предположить, что он произошёл от бинарного деления и в конечном счёте достиг того уровня сложности, который имеется у многоклеточных организмов.
У многих простейших эукариот митоз также остался процессом, связанным с мембраной, однако теперь уже не плазматической, а ядерной.
Основными регуляторными механизмами митоза являются процессы фосфорилирования и протеолиза.
Обратимые реакции фосфорилирования и дефосфорилирования обеспечивают протекание обратимых событий митоза, таких как сборка/распад веретена деления или распад/восстановление ядерной оболочки. Протеолиз лежит в основе необратимых событий митоза, таких как разделение сестринских хроматид в анафазе или разрушение митотических циклинов на поздних стадиях митоза.
Деление всех эукариотических клеток сопряжено с формированием специального аппарата клеточного деления.
Активная роль в митотическом делении клеток зачастую отведена цитоскелетным структурам. Универсальным как для животных, так и для растительных клеток является двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Веретено деления обеспечивает строго одинаковое распределение хромосом между полюсами деления, в области которых в телофазе образуются ядра дочерних клеток.
Процесс митоза обеспечивает строго равномерное распределение хромосом между двумя дочерними ядрами, так что в многоклеточном организме все клетки имеют совершенно одинаковые (по числу и по характеру) наборы хромосом.
Хромосомы содержат генетическую информацию, закодированную в ДНК, и поэтому регулярный, упорядоченный митотический процесс обеспечивает также полную передачу всей информации каждому из дочерних ядер; в результате каждая клетка обладает всей генетической информацией, необходимой для развития всех признаков организма. В связи с этим становится понятно, почему одна клетка, взятая из полностью дифференцированного взрослого растения, может при подходящих условиях развиться в целое растение. Мы описали митоз в диплоидной клетке, но этот процесс протекает сходным образом и в гаплоидных клетках, например в клетках гаметофитного поколения растений .
Деление клетки - биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов.
Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз (от греч. «митос» - нить). Митоз состоит из четырех последовательных фаз. Благодаря митозу обеспечивается равномерное распределение генетической информации родительской клетки между дочерними клетками.
Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой. Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков, удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды, скрепленные общей центромерой, увеличивается число основных органоидов клетки.
В процессе митоза различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Так из одной исходной клетки (материнской) образуются две новые - дочерние, имеющие хромосомный набор, который по количеству и качеству, по содержанию наследственной информации, морфологическим, анатомическим и физиологическим особенностям полностью идентичен родительским.
Рост, индивидуальное развитие, постоянное обновление тканей многоклеточных организмов определяется процессами митотического деления клеток.
Все изменения, происходящие в процессе митоза, контролируются системой нейрорегуляции, т. е. нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы и др.
Мейоз (от греч. «мейоз». - уменьшение) - это деление в зоне созревания половых клеток, сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит и двух последовательно идущих делений, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих в митозе.
Эти отличия в основном состоят в следующем. В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение) хромосом и обмен генетической информацией. (На рисунек вверху профаза отмечена цифрами 1, 2, 3, конъюгация показана под цифрой 3). В метафазе происходят те же изменения, что и в метафазе митоза, но при гаплоидном наборе хромосом (4). В анафазе I центромеры, скрепляющие хроматиды, не делятся, а к полюсам отходит одна из гомологичных хромосом (5). В телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (6).
Интерфаза перед вторым делением у мейоза очень короткая, в ней ДНК не синтезируется. Клетки (гаметы), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом.
Полный набор хромосом - диплоидный 2n - восстанавливается в организме при оплодотворении яйцеклетки, при половом размножении.
Половое размножение характеризуется обменом генетической информации между женскими и мужскими особями. Оно связано с образованием и слиянием особых гаплоидных половых клеток - гамет, образующихся в результате мейоза. Оплодотворение представляет собой процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида (женской и мужской гамет), при котором восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.
В процессе оплодотворения можно наблюдать различные варианты соединения гамет. Например, при слиянии обеих гамет, имеющих одинаковые аллели одного или нескольких генов, образуется гомозигота, в потомстве которой сохраняются все признаки в чистом виде. Если же в гаметах гены представлены различными аллелями - образуется гетерозигота. В ее потомстве обнаруживаются наследственные зачатки, соответствующие различным генам. У человека гомозиготность бывает лишь частичной, по отдельным генам.
Основные закономерности передачи наследственных свойств от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. С этого времени в генетике (науке о закономерностях наследственности и изменчивости организмов) прочно утвердились такие понятия, как доминантные и рецессивные признаки, генотип и фенотип и др. Доминантные признаки - преобладающие, рецессивные - уступающие, или исчезающие в последующих поколениях. В генетике эти признаки обозначаются буквами латинского алфавита: доминантные обозначаются заглавными буквами, рецессивные — строчными. В случае гомозиготности каждая из пары генов (аллелей) отражает либо доминантные, либо рецессивные признаки, которые в обоих случаях проявляют свое действие.
У гетерозиготных организмов доминантная аллель находится в одной хромосоме, а рецессивная, подавляемая доминантом, в соответствующем участке другой гомологичной хромосомы. При оплодотворении образуется новая комбинация диплоидного набора. Следовательно, образование нового организма начинается со слияния двух половых клеток (гамет), образующихся в результате мейоза. Во время мейоза происходит перераспределение генетического материала (рекомбинация генов) у потомков или обмен аллелями и их соединение в новых вариациях, что и определяет появление нового индивида.
Вскоре после оплодотворения происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются, и наступает первое деление ядра зиготы, которое осуществляется путем митоза и представляет собой начало развития нового организма.
Клетка размножается путем деления. Существуют два способа деления: митоз и мейоз.
Митоз (от греч. митос - нитка), или непрямое деление клетки, представляет собой непрерывный процесс, в результате которого происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, содержащегося в хромосомах, между двумя образующимися клетками. В этом его биологическое значение. Деление ядра влечет за собой деление всей клетки. Этот процесс называется цитокинезом (от греч. цитос - клетка).
Состояние клетки между двумя митозами называют интерфазой, или интеркинезом, а все происходящие в ней во время подготовки к митозу и в период деления изменения - митотическим, или клеточным, циклом.
У разных клеток митотические циклы имеют разную продолжительность. Большую часть времени клетка находится в состоянии интеркинеза, митоз длится сравнительно недолго. В общем митотическом цикле собственно митоз занимает 1/25-1/20 времени, и у большинства клеток он продолжается от 0,5 до 2 ч.
Толщина хромосом столь мала, что при рассмотрении интерфазного ядра в световой микроскоп они не видны, удается лишь различить гранулы хроматина в узлах их скручивания. Электронный микроскоп позволил обнаруживать хромосомы и в неделящемся ядре, хотя они в это время очень длинны и состоят из двух нитей хроматид, диаметр каждой из которых составляет всего 0,01 мкм. Следовательно, хромосомы в ядре не исчезают, а принимают форму длинных и тонких нитей, которые почти не видны.
Во время митоза ядро проходит четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза (от греч. про - раньше, фазис - проявление). Это первая фаза деления ядра, во время которой внутри ядра появляются структурные элементы, имеющие вид тонких двойных нитей, что и обусловило название этого типа деления - митоз. В результате спирализации хромонем хромосомы в профазе уплотняются, укорачиваются и становятся отчетливо видимыми. К концу профазы можно хорошо наблюдать, что каждая хромосома состоит из двух тесно соприкасающихся одна с другой хроматид. В дальнейшем обе хроматиды соединяются общим участком - центромерой и начинают постепенно передвигаться к клеточному экватору.
В середине или в конце профазы ядерная оболочка и ядрышки исчезают, центриоли удваиваются и отходят к полюсам. Из материала цитоплазмы и ядра начинает формироваться веретено деления. Оно состоит из двух видов нитей: опорных и тянущих (хромосомных). Опорные нити составляют основу веретена, они тянутся от одного полюса клетки к другому. Тянущие нити соединяют центромеры хроматид с полюсами клетки и обеспечивают в последующем движение к ним хромосом. Митотический аппарат клетки очень чувствителен к различным внешним воздействиям. При действии радиации, химических веществ и высокой температуры клеточное веретено может разрушаться, возникают всевозможные неправильности в делении клетки.
Метафаза (от греч. мета - после, фазис - проявление). В метафазе хромосомы сильно уплотняются и приобретают определенную, характерную для данного вида форму. Дочерние хроматиды в каждой паре разъединены хорошо видимой продольной щелью. Большинство хромосом становится двуплечими. Местом перегиба - центромерой - они прикрепляются к нити веретена. Все хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, свободные концы их направлены к центру клетки. В это время хромосомы лучше всего наблюдать и подсчитывать. Очень отчетливо видно и клеточное веретено.
Анафаза (от греч. ана - вверх, фазис - проявление). В анафазе вслед за делением центромер начинается расхождение хроматид, ставших теперь отдельными хромосомами, к противоположным полюсам. При этом хромосомы имеют вид разнообразных крючков, обращенных своими концами к центру клетки. Так как из каждой хромосомы возникли две совершенно одинаковые хроматиды, то в обеих образовавшихся дочерних клетках число хромосом будет равно диплоидному числу исходной материнской клетки.
Процесс деления центромер и движения к разным полюсам всех вновь образовавшихся парных хромосом отличается исключительной синхронностью.
В конце анафазы начинается раскручивание хромонемных нитей, и хромосомы, отошедшие к полюсам, видны уже не так четко.
Телофаза (от греч. телос - конец, фазис - проявление). В телофазе продолжается деспирализация хромосомных нитей, и хромосомы постепенно становятся более тонкими и длинными, приближаясь к тому состоянию, в котором они были в профазе. Вокруг каждой группы хромосом образуется ядерная оболочка, формируется ядрышко. В это же время завершается деление цитоплазмы и возникает клеточная перегородка. Обе новые дочерние клетки вступают в период интерфазы.
Весь процесс митоза, как уже отмечалось, занимает не более 2 ч. Продолжительность его зависит от вида и возраста клеток, а также от внешних условий, в которых они находятся (температура, освещенность, влажность воздуха и т. д.). Отрицательно сказываются на нормальном ходе деления клеток высокие температуры, радиация, различные наркотики и растительные яды (колхицин, аценафтен и др.).
Митотическое деление клеток отличается высокой степенью точности и совершенства. Механизм митоза создавался и совершенствовался на протяжении многих миллионов лет эволюционного развития организмов. В митозе находит свое проявление одно из важнейших свойств клетки как самоуправляемой и, самовоспроизводящейся живой биологической системы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
